Samenvatting: Het doel van dit overzicht was om het standpunt te rationaliseren in overeenstemming met:
1) relatieve biomassa soorten in een gemeenschap worden bepaald door hoeveelheden (ratios) groeibeperkende bronnen.
2) absolute concentraties bronnen bepalen slechts de totale biomassa van een gemeenschap.
3) optimale bronhoeveelheden voor biomassa die gebonden is aan soorten worden bepaald door specifieke fysiologische karakteristieken van een soort. Veranderingen in samenstelling fytoplankton soorten, die wisselingen volgen in N:P hoeveelheid, zijn geobserveerd in kunst-matige laboratorium microkosmossen en natuurlijk fytoplankton in vitro en in situ (in glas en in natuurlijke omstandigheden).
De experimenten die hier gerapporteerd worden en waarvan hier een overzicht wordt gegeven, hebben te zien gegeven dat hoge gewichtshoeveelheden N:P (20-50:1) de ontwikkeling van Chlorococcales kan bevorderen, terwijl reductie van N:P hoeveelheid tot waarden van 5 tot 10 vaak leidt tot een gemeenschap die gedomineerd wordt bij Cyanophyta.
Zoals getoond door berekeningen van variaties: de relatieve afwezigheid van verschillende fytoplankton soorten zou slechts afhangen van de relatieve sommen van N en P in de omgeving, zodat de optimale N:P hoeveelheid voor een gegeven soort gelijk is aan de hoeveelheid van de minimale eisen van de cellen aan deze elementen.
Uit een empirische test van deze wet blijkt dat het een feit is dat, voor verscheidene soorten Chlorococcales en Cyanophyta, de hoeveelheden van hun cellulaire eisen aan N en P zoals berekend in het experiment, dicht bij hun optimale (voor groei) hoeveelheden omgevings-concentraties komen. Bij voorbeeld, een experimentele toename in de N:P hoeveelheid van een waarde van 4:1 tot 25-50:1 per massa in het water van viskweekvijvers leidde tot een toegenomen overvloed van Clorococcales, deze soortverandering van was hoofdzakelijk te wijten aan Scenedesmus quadricauda, dat een hoog optimaal N:P gedeelte heeft voor groei.
Introductie.
De primaire macrovoedingsstoffen, die de ontwikkeling van fytoplankton biomassa in de natuur begrenzen zijn fosfor (P) en silicium (Si). Laatstgenoemde is opgeslagen in de samenstelling van diatomeeën, omdat het essentieel is in de ontwikkeling van hun silicaceous frustules. Elk van deze voedingsstoffen kan, apart genomen, een beperkende factor zijn, zoals herhaaldelijk in de literatuur aangetoond. Echter, er zijn een groot aantal publicaties, die wijzen op een belangrijke regulerende rol door hoeveelheden voedings-supplementen (N:P, Si:N en Si:P) in aquatische omgevingen. Deze werken hebben de herstructurering van de algenleefgemeenschap laten zien, die voortvloeit uit veranderingen in hoeveelheden voedingssupplementen, zowel in natuurlijke ecosystemen als in laboratoriumexperimenten met micro-alg gemeenschappen. Op basis van een literair overzicht en resultaten van hun eigen studies, discussiëren de schrijvers onderstaand over welke factor de samenstelling van een algenleefgemeenschap tot een grotere omvang bepaald – de absolute element concentraties of hun relatieve hoeveelheden.
Bewijzen uit laboratorium microkosmossen.
Gegevens van voorgaande studies.
Een belangrijk aantal stukken presenteert de resultaten van experimenten in laboratorium culturen. Deze experimenten hadden één gezamenlijk schema: een gevarieerde opeen-volging van voedingssupplementen werd in het algen groeimedium voorzien en dan werden de optimale hoeveelheden (degene die leidden tot de dominante positie in de gemeenschap) voor de leden van de gemeenschap gevonden.
Tilman (1977) bestudeerde gemengde halfcontinue culturen van de twee diatomeeën A. formosa en Cyclotella meneginiana Kutz. onder een wijd bereik van Si:P voedingshoeveel-heden. Als de molar hoeveelheid van deze elementen kleiner was dan 6: 1 moles domineer-de A. formosa, terwijl C. meneghiniana domineerde als de hoeveelheid 90:1 by moles te boven ging.
Rhee (1978) concludeerde op basis van experimenten met monoculturen van Scenedesmus sp., dat voor deze alge een N:P aanvullende hoeveelheid, die gelijk is aan 30:1 by moles, de optimale hoeveelheid is voor groei: bij hogere en lagere hoeveelheidwaarden is de groei van de cultuur beperkt door respectievelijk N en P. De optimale molar hoeveelheid die gevonden is voor de cyanobacterie Anacystus nidulans P. Richt is dus 30 (Sirenko 1972).
Holm & Armstrong (1981) kweekten een 2-soorten cultuur van de diatomee Asterionella formosa Hass. en de cyanobacterie Microcystis aeroginoza Kutz. emend Elenk. in een semi-continu kweek regime. De atomische Si:P aanvullende hoeveelheid was gevarieerd van 2 tot 200 tussen behandelingen. Als de Si:P aanvullende hoeveelheid werd vermeerderd, veran-derde de hoeveelheid biomassa Asterionella : Microcystis van 1:99 naar 96:4.
Het bleek dat A. formosa een soort is die een grotere behoefte heeft aan Si, maar voordeel verkrijgt over zijn rivaal onder voorwaarde van beperking van P.
Het is opmerkelijk dat gelijke hoeveelheden biomassa Asterionella : Microcystus werden gevormd bij verschillende absolute concentraties van Si en P, maar alleen als de Si:P aanvullende hoeveelheden in het medium gelijk waren. Bij voorbeeld, de alge M.t kunstmatige algenleefgemeenschap door de oorspronkelijke hoeveelheid N:P concentratie in het algen groeimedium te variëren.
Laboratorium kolonies micro-algen werden verkregen uit de collectie van het Institute of Plant Physiology, de Russian Academy of Schiences als ook uit de collectie van het Depart-ment of Plant Physiologiy, Moscow State University. De laboratorium algengemeenschap-pen die gebruikt werden in dit experiment, werden gekweekt in Dauta Medium (Dauto, 1982)
die verschillende combinaties van N (KNO3) en P (K2HPO4) concentraties bevatten.
Collecties van algenkolonies, die algologically zuiver waren, werden ingebracht in flessen met een vloeibaar medium, onder steriele condities. De verkregen poly(=veel)culturen werden gekweekt in een luminostaat bij een constante heldere verlichting van 7.3 Wt/m2.
De experimenten gingen door tot alle leden van de gemeenschap de blijvende groeifase hadden bereikt. Celaantal en individuele celgewichten, door middel van de hoeveelheid die omgezet was in biomassa, werden periodiek geteld onder de microscoop,
Gelijktijdig werden de concentraties biogene voedingselementen in het medium bepaald.
N concentratie werd geschat met gebruikmaking van ion-selective elektrodemeting, aangepast voor micro-algen suspensions. (Bulgakov et al. 1985). P. concentratie werd gemeten met een gemodificeerde colormetric methode (Rinkis & Nollendorf 1982).
Aanvankelijk en uiteindelijk aandeel N en P cellen voor alle soorten werden geschat met de methode om de vereisten in biogene voedingsstoffen van fytoplankton te schatten in verschillende stadia van hun groei (Levich 1989).
Om het aandeel uiteindelijke biomassa van elke soort te schatten, die groeide door minerale bronnen van het medium, werd de aanwas van de biomassa door N en P, die bij het begin van het experiment in de cellen aanwezig was geschat door het oorspronkelijke aandeel cellen voor alle soorten te berekenen.
Vier soorten Chlorococcales werden gebruikt in de eerste serie experimenten:
Scenedesmus quadricauda, Chlorella vulgaris Beyer, Ankstodesmus falcatus (Corda) Ralfs, en Ankistrodesmus sp. Polyculturen van deze 4 soorten groeiden in twee media met de volgende aanvankelijke N : P conscentraties: Medium 1 – 11 mg L-1 en 3 mg L-1 (N : P = 3,5 samengenomen); Medium 2 – 50 mg L-1 en 2,5 mg L-1 (N : P = 20 samengenomen).
De 37 dagen van het experiment bleken onvoldoende te zijn voor alle soorten om hun blijvende fase te bereiken. Echter, deze omstandigheid verborg de onthulde effecten niet, die nog helderder geworden zouden zijn als de blijvende fase bereikt zou zijn.
In beide media, waarbij de groei plaatsvond met gebruik van zowel de omgevingsbronnen als de celopslag, was S. Quadricauda de meest overvloedige soort in de gemeenschap.
Maar, bij N : P = 3,5 (eerste medium) was zijn positie niet zo dominerend (50% van de totale biomassa), terwijl als de N:P hoeveelheid werd vermeerderd tot 20 (tweede medium), de cultuur S. quadricauda de andere drie soorten uit de gemeenschap overwoekerde; het totaal van hun relatieve biomassa daalde naar 8%. In het medium met N:P = 3,5 bereikten slechts S. quadricauda en A. falcatur hun blijvende fase, terwijl daarentegen bij N:P = 20 S. quadricauda de enige soort was die bleef groeien tot het eind van het experiment.
Aldus zal het brengen van de kweek van een polycultuur tot het blijvende stadium zeer waarschijnlijk de geobserveerde tendens bevestigen.
Vergelijkbare relatieve biomassa, gekweekt op medium bronnen zonder celvoorraden, demonstreerde dat Ch. vulgaris absoluut domineerde (100%) bij N:P = 3,5, terwijl S. quadri-cauda 95% vormde van de totale biomassa bij N:P = 20.
In de tweede set experimenten bestond de kunstmatige gemeenschap slechts uit 2 concurre- rende soorten Chlorococcales: Scenedesmus quadricauda en Ankisstrodesmus falcatus, en de hoeveelheid aanvullende N:P werd breder gevarieerd: Medium 1 – 4 mg L-1 N en 3.1 mg L-1 P (N:P = 1.3; Medium 2 – 14 mg L-1 N en 3.1 mg L-1 P (N:P = 4.5); Medium 3 – 34 mg L-1 N en 0,6 mg -1 P (N:P = 57). Toen de culturen in alle media werden gezaaid, bestond de oorspronkelijke biomassa uit 53% S. quadricauda en 47% A. falcatus. Als de N:P hoeveelheid toenam, nam de relatieve biomassa van S. quadricauda toe tot 78% bij N:P = 1.3 tot 87% bij N:P = 3.7 en tot 90,5% bij N:P = 57 per massa. De groei aan celvoorraden was klein in vergelijking met de totale groei van de biomassa, derhalve brachten de corresponderende toevoegingen geen belangrijke veranderingen in de verdeling van uiteindelijke biomassa in alle drie de media.
Natuurlijk fytoplankton in vitro.
Gegevens van voorgaande studies.
Concurrerende laboratoriumexperimenten zijn ook uitgevoerd op natuurlijk fytoplankton consortia, liever dan kunstmatige mengsels laboratorium algenkolonies. Dit permitteert de analisering van de invloed van biogene element hoeveelheden, niet slecht op aparte fyto-planktonsoorten, maar ook op hele groepen soorten, verenigd of door een systematisch onderscheid of door afmeting. Vandaar dat de constante laboratorium conditie een controle mogelijk maakt van aangegeven omgevingsfactoren.
Bij voorbeeld, Sommer (1983) die de omgevings Si:P molar hoeveelheid varieerde van 4:1 tot 80:1, kweekte natuurlijke multisoorten (boven de 30 soorten) fytoplankton bevolkingen uit een meer in de chemostaat. Onder Si-arme condities (Si:P = 4:1), overheerste de alge Ag.
Bij de hoeveelheden 10:1 – 40:1 werden Koliella spiculiformis Hind, Synedra acus Kutz en Asterionella formosa het meest talrijk. S. acus was de succesvolste mededinger. Daarenboven waren deze wisselingen in de compositie van soorten consistent en onafhan-kelijk van de oorspronkelijk inoculum compositie. De positie van Mougeotia thylespore in de experimenten (laagste Si:P hoeveelheid), stemt goed overeen met zijn positie in het meer.
Suttle & Harrison (1988) voerden ook een aantal experimenten uit met natuurlijk buitenwater fytoplankton in laboratorium omstandigheden bij N:P hoeveelheden tot 5,15 en 45 aan atomen. Bij N:P = 45, werd overheersing van de cyanobacterie Synechococcus waargeno-men. Bij lagere N:P aanvullende hoeveelheden werden de experimentele culturen echter gedomineerd door twee diatomeeën, Nitzschia holsatica Hust en Synedra radians (Kutz.) Hust., en de groene alg Scenedesmus sp.
Kilham (1986) analiseerde de groei van fytoplankton uit Lake Michigan in het laboratorium bij verschillende Si:P aanvullende hoeveelheden. Zij concludeerde ook dat het veeleer de hoe-veelheid bronaanvulling is dan de absolute hoeveelheid die de uitkomst van soorten-competitie bepaald.Zij toonde aan dat onder P beperking diatomeeën de representanten van alle andere taxonomische groepen van een gemeenschap vervingen; terwijl onder Si-beperkende condities de dominantie wisselde naar groene algen. In media met een hoog Si:p aanvullende hoeveelheid (313 en 74 by moles), waren diatomeeën dominant, terwijl groene algen dominant waren bij lage Si:P aanvullende hoeveelheden (4.6 en 0.9).
Cyanobacteriën werden uitgeschakeld bij het experiment, waarschijnlijk omdat erg hoge N tot P aanvullende hoeveelheden (100 by moles) werden gebruikt in deze studie. Als het medium voorzien was van Si enP in een hoeveelheid van 20:1 by moles dan domineerden groene algen, terwijl diatomeeën domineerden bij S:P = 80 : 1 (Grover 1989).
Toen een algengemeenschap uit een zuur meer, gedomineerd door de cyanobacterie Anabaena variabilis Kutz, geënt werd in polyethyleen zakken die in situ werden uitgebroed, resulteerde de pH toename en de afname van de N:P hoeveelheid in een groei van de fytoplankton biomassa zonder wisselingen in algensoorten compositie (Wilcox & De Costa 1990). Er werd aangetoond dat de N:P hoeveelheidwaarden hoger dan 25 by mass ongunstig waren voor de groei van cyanobacteriën.
Egge & Heimdal (1994) voegden N en P hoeveelheden 16:5, 16:1 en 16:02 by mole toe in de vaten met natuurlijk zee fytoplankton. Overvloed aan diatomeeën werd gereduceerd bij toename N:P, In vaten met hoog N:P (16:1 en 16:02) nam de overvloed toe van predomi-nante soorten Emiliania huxleyi (Hoplophyta) van de oorspronkelijke waarde 0.09 x 109 cellen/m3 respectievelijk naar 20x 109 en 37 x 109 cellen/m3. Bij N:P bereikte E. hyxleyi een minder grote overvloed 5 x 109 cellen/m3 en werd verdrongen door Phaeocystis sp.
Gegevens van nieuwe experimenten.
Wij leidden partij-cultuur experimenten gericht op het bestuderen van de impact van verschillende hoeveelheden N en P op de soorten en maatstructuur van een algenleefgemeenschap, die uit een viskweekvijver genomen was (Levich et al. 1997). Water van een viskweekvijver (Astrakhan regio) werd in 2-liter flessen gedaan en NH4NO3 en Ca(H2PO4) werden toegevoegd in verschillende kwantitatieve combinaties. Vijf waarden van de N:P massa hoeveelheid werden alles bij elkaar verkregen, rekening houdend met de natuurlijke achtergrond 2:1, 5:1, 20:1, 50:1 en 100:1 by mass. De oorspronkelijke fytoplankton biomassa’s waren hetzelfde in alle aquaria. Alle aquaria waren 50 m van de vijver gelegen die gebruikt was voor watermonsters; de verlichtingscondities (corresponderend met natuurlijke verlichting (corresponderend met natuurlijke verlichtingcondities voor 0 N) en temperatuur (ongeveer 25°C) in de aquaria en de vijver waren hetzelfde. De observaties van algengroei dynamieken werden uitgevoerd binnen 8 dagen. Monsters om de fytoplanktonmenigte en de concentraties biogene componenten van minerale voeding werden elke dag genomen. De menigte en, tegelijkertijd, massa’s fytoplanktoncellen (de laatste door individuele grootte te meten) werden bepaald onder een microscoop. De analyse van de maatstructuur hield een vergelijking in van delen van bepaalde maatklassen algen in de biomassa. Voor dat doel werden alle gevonden soorten in 6 groepen verdeeld, overeenkomstig hun volumes.
De volgende klassen cellen werden verkregen: 1 (minder dan 0,1 ng) 2 (01 tot 03 ng), 3 (0,3 – 1 ng), 4 (1 tot 3,2 ng), 5 (3,2 tot 10 ng) en 6 (meer dan 10 ng). De effectieve celmaten zo-als ze corresponderen met hun volumes zijn als volgt: (1) < 5.8 mm (2) 5,8 – 8,3 mm. (3) 8.3 – 12.4 mm, (4) 12.4 – 18.3 mm, (5) 18.3 – 26.7 mm, (6) > 26.7 mm..Bij een effectieve maat is de diameter bedoeld van een sferoïdaal cel, die een identieke massa heeft.
N: P hoeveelheden > 5 veranderden de structuur van algenleefgemeenschap essentieel, wat resulteerde in overheersing van Chlorophyta. Chlorophyta had een maximum biomassa bij N:P > 20.
Echter de biomassa van het overheersende soort Scenedesmus quadricauda, die een top heeft bij N:P = 20, nam af bij N:P = 50 en 100. Het percentage van de biomassa voor andere Chlorcoccales (Scenedesmus bijugatus, Coelastrum microporum, Crucigenia tetrapedia, Didymocystis plantonica, Chlorella sp.) werd gestimuleerd bij N:P = 50 – 100.
Voor Bacillariophyta en Cyanophyta werden de grootste biomassa’s bereikt bij de lagere hoeveelheden van 2 – 5. De hoeveelheden tussen 5 en 20 waren optimaal voor de groei van diatomeeën Stephanodiscus en Nitzschia. Hogere N:P hoeveelheden gaven een lagere biomassa onder Cyanophyta. Daarentegen, nam biomassa van Euglemophyta weer toe – na afname bij N:P hoeveelheid van 20, bij hoeveelheden van 50 en 100.
De overvloed aan maatklassen alge (in % van de totale biomassa) wordt getoond in Fig. 3. Cellen > 10 ng werden uitzonderlijk zeldzaam in de biomassa en zijn uitgesloten. Cellen van de reeks 1 – 3.2 ng bezetten de dominante positie in de gemeenschap bij N:P hoeveelheden van 20 en 50, terwijl hun aandeel biomassa afnam bij hogere en lagere N:P hoeveelheden.
Cellen met massa’s tussen 0,3 en 1 ng waren het meest overvloedig bij de hoeveelheid van 5. De vertegenwoordiging van de twee kleinste klassen was erg laag in hoeveelheden van 2 – 50. Echter, bij een hoeveelheid van 100 werd hun overheersende positie hersteld.
Natuurlijk fytoplankton in situ.
Gegevens van eerdere studies.
Eerder, in de dertiger jaren van de vorige eeuw was Pearsall (1939, 1932) een van de eersten die zag dat verschillende overvloedige hoeveelheden chemisch element, inclusief N:P an Ca+Mg: Na+K, de vorming van verschillende fytoplanktongemeenschappen in de natuur bevorderen.
Schindler (1977) voerde vele jaren een experimentele studie uit op kleine bemeste meren.
In een van de meren, die voor 6 achtereenvolgende jaren gevoed was met meststoffen met de atomische N:P hoeveelheid gelijk aan 30, overheersten algen van het geslacht Scene-desmus het plankton gedurende het experiment. Daarna werd de N-to-P proportie in de meststoffen omlaag gebracht was tot de waarde 11 en het plankton werd overheerst door cyanobacteriën, voornamelijk Aphanizomenon gracile (Lemm) Elenk. In een ander meer werden de meststoffen gevoed met de N:P hoeveelheid gelijk aan 11 gedurende het experiment. Dat resulteerde in de overheersing van de N-vasthoudende cyanobacterie van het geslacht Anabaena. Volgens Schindler, overheersten blauw-groenen niet alleen in niet bemest meerwater, maar ook als meststoffen met een laag N:P gehalte werden toegevoegd in vijvers. Dus, wanneer de N:P hoeveelheid in de meststof zo laag was als 5 by moles, bleek dat toename van de fytoplankton biomassa in het experimentele meer (met een factor van 4 tot 8 zoals vergeleken met een niet-bemest meer), bijna geheel plaatsvond vanwege de cyanobacterie, voornamelijk van het geslacht Anabaena (Findley & Kasian 1987).
Smith (1983) die de situatie in 12 meren van de wereld analyseerde, vond zomerse overheersing door cyanobacteriën als de epilimnetic totaal N : totaal P waarden had die minder waren dan 29:1 by mass. Bij TN:TP hoeveelheden groter dan 29:1 by mass werd het fytoplankton in deze meren overheerst door non-cyanobacteriale soorten.
Later resumeerde Smith (1986) de gegevens van 22 meren wereldwijd. Veelvoudige lineaire regressie analyses opperden dat TN, TP en licht een wisselwerking hebben om de relatieve biomassa van blauw-groene algen te bepalen. Bij een vast lichtniveau, neemt blauw-groene relatieve biomassa toe als de beschikbaarheid van licht afneemt. Bij een vast lichtniveau neemt de blauw-groene biomassa eveneens toe als de TN : TP hoeveelheid vermindert.
Pick en Lean (1987), terugziend op een aantal studies over de invloed van verschillende voedingsstoffen op cyanobacteriën, concludeerden dat boven TN : TP hoeveelheden van 30,
cyanobacteriën zeldzamer gingen worden, maar onder deze waarde kunnen ze wel of niet dominant zijn. Echter, terwijl experimentele manipulaties of N : P hoeveelheden in situ vaak relatieve cyanobacteriële biomassa stimuleren of onderdrukken, verbinden laboratorium-studies niet duidelijk lage N : P hoeveelheden met deze algen taxon.
Tot dusverre hebben we te maken gehad met de impact van minerale vormen N en P op de fytoplankton structuur; echter volgens McQueen & Lean (1987), kan de toename van het jaarlijkse percentage cyanobacteriën door de afname van de hoeveelheid van het nitraat N leiden tot de gehele som P. Omgekeerd, als deze hoeveelheid groter was dan 5 by mass, werd er nooit een massaontwikkeling van cyanobacteriën geobserveerd.
Evenzo werd een blijkbare afhankelijkheid van het aantal cyanobacteriën op lage N : P hoeveelheden en voldoende P aanvulling geobserveerd gedurende een experimentele studie van fytoplankton in het Kennedy Lake (warm-monomictic meer geheel gemengd van ongeveer November tot Maart), Brits Columbia (Stockner & Shortread 1988).
Een tegengesteld effect werd verkregen in de Zuid-Afrikaanse hypertropische impoundment (Haarhof et al. 1992): maatregelen die zuivering van water van industriële lozingen tot doel hadden, resulteerden in de toename van de N : P hoeveelheid van 4 tot 25 by moles. Daarna verminderde de gehele fytoplankton biomassa, terwijl de vroeger dominerende cyanobac-teriën (Macrocystis aeruginosa) werden vervangen door groene algen. Een tegenoverge-stelde afhankelijkheid tussen het aantal cyanobacteriën en de waarde van de N : P hoeveelheid in ecostystemen van Finse meren, werd ook aangetoond met gebruikmaking van statistische correlatie analyse door Varris (1991).
De gezamenlijke interactie van N, P en Si zou ook de invloed van de samenstelling van een natuurlijke algenleefgemeenschap kunnen beïnvloeden. Lange termijn veranderingen in de waterchemie van de Rijndelta, die tot uitdrukking kwamen in de afname in de Si : N en Si : P hoeveelheden, bevorderden een massa ontwikkeling van dinoflagelaten en cyanobacteriën
(Admiraal & Vlugt 1990).
Gedurende de laatste 10 jaar veranderden in de Noord Adriatische Zee (ontzout door de rivier de Po) en in de Noord Mexicaanse Golf (ontzout door de rivier de Missisippi) de hoeveelheden Si : N, N : P en Si : P significant (Justic et al. 1995). Als resultaat veranderde de soortstructuur van de fytoplankton gemeenschap compleet.
Michard et al. (1996) bestudeerde de chemische compositie van water en voornamelijk de variaties van N : P hoeveelheden zijn de bepalende factoren van het massaal voorkomen van Microcystis aeruginosa in het hypereutrophic Villerest reservoir (gelegen bij de stad Roanne, Frankrijk). De zomer groeifasen van deze soorten, 2 proefjaren geobserveerd, begon zodra N : P niveaus afnam tot onder 5 by moles. De voorkomen van Microcystis scheen niet gereguleerd te worden door biologische factoren. Elke manupilatie om de N-inbreng omlaag te brengen, zal vertaald worden in lage N : P hoeveelheden die Microcystis toestaan om dominant te worden.
Gegevens van nieuw experimenten.
Wij hebben de impact bestudeerd van de N : P hoeveelheid op de natuurlijke fytoplankton compositie gedurende 3 jaar in viskweekvijvers in de delta van de Wolga (Levich & Bulgakov 1992; Levich et al,1996). Het oppervlak van de vijvers is 2 – 3 ha., de diepte is ongeveer 1,5 m. Van april tot september werden P (Ca(H2PO4)2) en N (NH4NO3) toegevoegd aan de vijvers in bepaalde hoeveelheden onder 2 schema’s: experimentele en gecontroleerde.
In de controle vijvers waren de samengestelde doses meststoffen hetzelfde over het seizoen en correspondeerden met 2 mg/l N en 0,5 mg/l P concentraties (N : P = 4) in het water.
Voedingsstoffen werden toegevoegd in experimentele vijvers van N : P = 25 : 1 – 50 : 1 gedurende het grootste deel van het seizoen (de aparte doses voor N varieerden van 0,24 tot 0,95 mg/l gedurende het seizoen; die voor P varieerden van 0,01 tot 0,03 mg/l).
Ca(H2PO4)2 en NH4NO3 werden apart toegevoegd in de vijvers vanuit een boot, maar ze waren niet gemend en werden gelijkmatig verspreid over het hele vijveroppervlak.
Fytoplankton monsters werden van april tot september uit alle vijvers genomen, eens per 10 dagen. Op dezelfde data werd de concentratie N en P geëvalueerd. De monsters werden verkregen van een diepte van 1 meter. De methoden om fytoplankton biomassa te schatten evenals de methoden om de concentratie van voedingsstoffen te meten waren overeenkom-stig met IC5.htm”> Fig. 5. Deze onderdrukking is verbonden met de afname van de bio-massa van de dominante geslachten cyanobacteriën in het experiment, viz., Merismopedia en Phormidium, die plaatsvond gedurende de periode van juni tot september.
Veranderingen in de structuur afmeting van de algenleefgemeenschap werden aangegeven door een toegenomen biomassa cellen met medium-afmetingen, behorende tot de klassen 0,3 – 1 en 1 – 3,2 ng in vijvers met een toegenomen N : P hoeveelheid.
Beheer van vijveralgenleefgemeenschappen door regulering van hun compositie met biogenische toevoegingen van voedingsstoffen werd uitgevoerd binnen het raamwerk van een speciaal experimenteel schema, dat bemesting van viskweekvijvers inhield, met het doel om een vis polycultuur te verkrijgen met overwicht van plantenetende soorten. Het bemestingsschema was ontworpen om zowel de toename van de totale fytoplankton biomassa te verhogen en % van Chloricoccalles, het meest verkieslijke voedsel voor plantenetende vis, als het verminderen van dat van Cyanophyta. Afgezien van verschillen in de N : P hoeveelheid, hield het experimentele bemestingssysteem in: 1) vaker toevoeging van minerale substanties (iedere 3 of 4 dagen in plaats van een standaard schema van eens in de 10 dagen); 2) vroeger in het seizoen beginnen met bemesting met 3) hogere aanvangsdoses meststoffen; 4) lage N : P hoeveelheid in meststoffen gedurende april – juni (april – mei in 1989); 5) niet-ritmische seizoensdynamieken van hun toevoeging aangepast aan versterkte voedseleisen van vis en zooplankton; 6) gereduceerde absolute doses van P en toegenomen van N. De verschillen in de mestschema’s tussen experimentele en controle vijvers worden getoond in tabel 1.
Het experimentele schema dat gebruikt werd in deze experimenten, maakte het mogelijk om de productie van plantenetende vis met 30% te verhogen en incomplete consumptie van P door aquatische planten te reduceren met gelijktijdige conservering van normale N en P niveaus in visweefsels.
Discussie
Zoals hierboven wordt aangetoond, beïnvloedden variaties in hoeveelheden biogene voe-dingstoffen in het medium de soorten en maat samenstelling van fytoplankton gemeenschap-pen. Echter de rol van deze factor was, in vergelijking met andere parameters, zoals variaties in absolute concentraties van N en P, open voor twijfel. De resultaten van onze vijverexperimenten in situ, beschreven in het vorige hoofdstuk (Levich & Bulgakov 1992), vergemakkelijken hun analyses. Het zou in het geheugen moeten worden geroepen dat, hoewel veranderingen in fytoplankton structuur in de gaten gehouden werden gedurende de 3-jarige observatieperiode (1987 – 1989), geen enkele van de experimentele componenten van het schema constant gehouden werd (met uitzondering van versterkte N : P hoeveel-heid.
In 1987, componenten van het bemestingssysteem zoals een aanpassing van een versterkte oorspronkelijke dosis en veelvuldiger toevoeging van voedingsstoffen werden eruit verwijderd, maar het fenomeen van regulering van de structuur van de algen gemeenschap bleef. Absolute concentraties van de meststoffen, toegevoegd in experimentele en controle vijvers, varieerden tijdens de observatieperiode, terwijl het effect van herschikking van de fytoplankton structuur zichzelf manifesteerde na het midden van het jaar, i.e., onmiddellijk na toename van de N : P hoeveelheid. Tegelijkertijd leidde de afwezigheid in 1989 van een component als lage N : P hoeveelheid (4 : 1) in meststoffen die in de lente in de vijvers ingevoerd werden, tot een situatie waarbij herverdeling van Chlorococcales en Cyanophyta biomassa pas plaatsvond in het begin van juni. Echter, biomassaherverdeling werd niet waargenomen voor laat juni – juli in 1987 en 1988, toen lage N : P hoeveelheid de fytoplank-tongroei voor een voldoende lange tijd na bemesting beïnvloedde. Deze gegevens suggere-ren dat de relatieve biomassa van taxons en maatgroepen zeer afhankelijk waren van rela-tieve concentraties van N en P en niet van toegenomen N concentratie in het water. Soort-gelijke resultaten werden gerapporteerd door andere auteurs (Holm & Armstrong 1981).
Het is bekend dat bij lage N : P hoeveelheden in vijverwater en N beperking in de omgeving blauw-groene algen die N assimileren uit atmosferische lucht, voordeel behalen boven verte-genwoordigers van andere taxa. Welnu in hypertropische meren bevorderde minimalisering van de N : P hoeveelheid de bloei van N2-binders (Blomqvist et al. 1990). Daarentegen ver-hinderde het toedienen van enhanced N in het reservoir de groei van fytoplankton waarin de
N2-binder blauw-groene alg Aphanizomen flos-aquae overheerste (Elizarova & Korolyov 1990). Het is echter bekend dat lang niet alle blauw-groene algen N2-bindende eigenschap-pen hebben. Dit vermogen is in de eerste plaats een karakteristiek van heterocystous cyanobacteriën (Bothe 1982), vertegenwoordigers van Anabaena en Aphanisomenon geslachten. Enkele non-heterocystous algensoorten (e.g., Oscillatoria) kunnen ook N binden (Carpenter & Price 1976; bryceson & Fay 1981). In onze studies werden deze geslachten nooit overheersend in biomassa (Levich & Bulgakov 1992). Het verschil tussen controle en experimentele vijvers werd bepaald door de achteruitgang van biomassa Merismopedia en Phormidium (in enkele gevallen Aphanathece en Microcystis), geslachten die geen N2-bindend vermogen meer hebben. Volgens andere auteurs (Varis 1992) is beperkte N toevoe-ging gunstig voor zowel N2 –bindende blauw-groene algen als voor vertegenwoordigers van het Microcystis geslacht. Aldus reageren blauw-groene, net als andere algentaxa intenser op relatieve hoeveelheden van biogenische elementen dan op hun absolute concentraties.
Verschillen in reacties van verschillende vertegenwoordigers van een micoralgen gemeen-schap op veranderingen in de bron voorraad hoeveelheid in de omgeving zijn bepaald door zich aanpassende fysiologische mechanismen die op celniveau werken. Zo’n mechanisme is beschreven met het concept van fytoplankton behoeften voor minerale voedingscomponen-ten (Droop 1973; Rhee 1978; Tilman 1982, Sommer 1983, Levich 1989, Levich et al. 1997).
Met dit concept, is de behoefte van een soort aan N, P, enz. gelijk aan de afname van het corresponderende element in de omgeving dat verwant is aan een enkele cel of aan een eenheid hoeveelheid biomassa. Met andere woorden, het is de aanwezigheid van een in een cel geassimileerde substantie (een quotum), als ademhaling, uitscheiding enz. worden genegeerd. Een quotum is een specifieke hoeveelheid voor een soort. Voor een enkele soort kant dit variëren tussen maximum en minimum waarden in het proces van bevolkings-ontwikkeling. Het minimum quotum is zo’n minimum hoeveelheid van een substraat binnen een cel die nog in staat is zich te delen. Volgens Droop (1973), betekent een bereikt mini- mum quotum in de logistieke groeicurve van een partij dat een blijvende fase bereikt is. Het is verleidelijk om te concluderen dat, als een zekere soort een zekere hoeveelheid minimum quota of bijvoorbeeld N en P bezit, deze hoeveelheid de graad van mededinging aangeeft bij een of andere waarde van de N : P hoeveelheid in het water. De hoeveelheid biogene element concentratie, die het dichtst bij de hoeveelheid minimum quota komt, is optimaal voor een gegeven soort. Gelijkluidende ideeën zijn naar voren gebracht door Rhee & Goyham (1980), die optimale N : P hoeveelheden vonden voor negen microalg soorten en die er de nadruk op legden dat deze hoeveelheden corresponderen met de hoeveelheden vereisten voor deze elementen.
Binnen het raamwerk van het variabele model van een fytoplankton gemeenschap (Levich 1980), de theorie van het maximum aan overvloed in soorten werd bewezen door wiskundige modellen te gebruiken (Levich et al. 1993; Alexeyev 1997) Volgens deze theorie hangt relatieve grote hoeveelheden van soorten uitsluitend af van de hoeveelheden omgevings-bronnen die de groei van de gemeenschap beperken. De bronhoeveelheden die voorzien in het maximum percentage van een soort in een gemeenschap zijn gelijk aan de hoeveel- heden van minimale celquota voor deze bepaalde soorten (Droop 1973).
In feite heeft de hypothese, die geconcludeerd werd in de formulering van de theorie over het maximum aan soortenovervloed, ons gestimuleerd om een serie experimenten uit te voeren en om te zoeken naar recentere gegevens in de literatuur betreffende de rol van voedings-hoeveelheden in de soortstructuur van de gemeenschap van algenlevensgemeenschappen.
Echter voor veelsoortige gemeenschappen is de afhankelijkheid van de resultaten van de strijd om bronnen op de gradiant (schaal?) van gebruikte bronnen ook adequaat beschreven met andere modellen die samengesteld waren met gebruik van verschillende methodes in benadering. Welnu, de grafische theorie van strijd om bronnen, voorgesteld door Tilman (1982), staat het voorspellen toe van een overvloed aan naast elkaar levende soorten in gemeenschappen volgens hoeveelheden van medium bronnen en vereisten van de soorten aan deze bronnen (volgens Tilman, is de term “vereisten van de soorten” van toepassing op een bron die gebruikt wordt door een bevolking in de stationaire fase van hun groei, als hun toeneming precies gelijk is aan hun sterfte binnen de bevolking). Analyses van zo’n compe-titie met behulp van klassieke vergelijkingen van het Lotka en Volterra type demonstreerden (zie ook Abrosov 1977) dat de gebieden van samen bestaan of uitschakeling van soorten in een gemeenschap verdeeld zijn door drempelwaarden van bronhoeveelheden in een medium. Een analyse met behulp van de computer, met gebruikmaking van een fenomenologisch model van een algenleefgemeenschap, met simulatie van de dynamieken van intracellulaire concentraties van N en P (Jorgensen 1980)m onthulde conspicuous verandering van soorten in rangorde met een verandering in N : P hoeveelheid (Levich et al. 1997).
Verwijzingen naar een “optimum” hoeveelheid van voedingsbronnen kunnen gevonden worden in ontelbare rapporten door andere onderzoekers die zich bezighielden met de studie van fytoplankton gemeenschappen in het laboratorium en in de natuur. Veel van deze obser- vaties zijn beschreven in voorgaande delen van deze samenvatting. Tilman (1982) attendeert op de treffende overeenkomsten tussen optimale bronhoeveelheden voor individuele soorten, die bepaald werden onder laboratorium condities en die waarop sommige soorten de overhand hebben in natuurlijke gemeenschappen.
In het bijzonder, citerend uit de werken van Smith (1983) die de invloed van de N : P hoeveelheid bestudeerde op de overheersing van blauw-groene algen in wereldmeren, karakteriseerde Tilman het als zijnde “dramatisch”voor de taxonomic samenstelling van fytoplankton in meren. Het zou in dit verband vermeld moeten worden dat in empirische studies de term “soorten-optimaal”gebruikt wordt om een bronhoeveelheid te definiëren,
de schatting van wat de biomassa van een gegeven soort doet toenemen.
De bovengenoemde theorie die een maximum soortenovervloed verondersteld, definieert concreter de condities en criteria van optimaliteit: de optimale bronhoeveelheid is verbonden met fysiologische karakteristieken van organismen die specifiek voor de soort zijn, zoals celquota voor deze bronnen in het geval van fytoplankton, en verzekert de maximum relatieve biomassa of een soort in een gemeenschap. Het moet nog eens beklemtoond worden dat onze formulering van de hypothese die als bewezen aanneemt de bijdrage van bronhoeveelheden aan de gemeenschapsstructuur, in geen geval de rol vermindert van absolute bronconcentraties die beschikbaar zijn voor deze gemeenschap, terwijl absolute concentraties of mediumbronnen de totale biomassa van een gemeenschap bepalen, de hoeveelheden van deze bronnen bepalen de relatieve biomassa van individuele soorten in de gemeenschap.